[農業生技] 利用現成的系統來發展出不同的未來 - 根瘤的形成與發育。 20190926 Current Biology

NODULE INCEPTION Recruits the Lateral Root Developmental Program for Symbiotic Nodule Organogenesis in Medicago truncatula

Katharina Schiessl, Jodi L.S. Lilley, Tak Lee, Ioannis Tamvakis, Wouter Kohlen, Paul C. Bailey, Aaron Thomas, Jakub Luptak, Karunakaran Ramakrishnan, Matthew D. Carpenter, Kirankumar S. Mysore, Jiangqi Wen, Sebastian Ahnert,1 Veronica A. Grieneisen, and Giles E.D. Oldroyd1

SUMMARY

To overcome nitrogen deficiencies in the soil, legumes enter symbioses with rhizobial bacteria that convert atmospheric nitrogen into ammonium. Rhizobia are accommodated as endosymbionts within lateral root organs called nodules that initiate from the inner layers of Medicago truncatula roots in response to rhizobial perception. In contrast, lateral roots emerge from predefined founder cells as an adaptive response to environmental stimuli, including water and nutrient availability. CYTOKININ RESPONSE 1 (CRE1)-mediated signaling in the pericycle and in the cortex is necessary and sufficient for nodulation, whereas cytokinin is antagonistic to lateral root development, with cre1 showing increased lateral root emergence and decreased nodulation. To better understand the relatedness between nodule and lateral root development, we undertook a comparative analysis of these two root

developmental programs. Here, we demonstrate that despite differential induction, lateral roots and nodules share overlapping developmental programs, with mutants in LOB-DOMAIN PROTEIN 16 (LBD16) showing equivalent defects in nodule and lateral root initiation. The cytokinin-inducible transcription factor NODULE INCEPTION (NIN) allows induction of this program during nodulation through activation of LBD16 that promotes auxin biosynthesis via transcriptional induction of STYLISH (STY) and

YUCCAs (YUC). We conclude that cytokinin facilitates local auxin accumulation through NIN promotion of LBD16, which activates a nodule developmental program overlapping with that induced during lateral root initiation.

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NODULE INCEPTION 基因，在苜蓿中會利用已存在的側根發育機制來進行根瘤的器官形成

總結

為了克服在土壤中氮源缺乏的困境，豆科的植物會與根瘤菌一同共生來進行從大氣中獲取氮氣轉換成氨的固氮作用。苜蓿的根部內層，在接受到根瘤菌的感染後，會開始形成所謂的根瘤（nodules），而根瘤菌就會寄宿在這個側根組織中。相反的，側根本身會隨著不同的環境刺激（包含水與養分的多寡）而在事先已經決定好的基礎細胞開始逐漸形成。

細胞分裂素反應基因1 （CRE1）所媒介的訊息傳導機制在周翹組織與皮層組織中是必須也是足以促進根瘤形成。 然而細胞分裂素本身對於側根的生成是有拮抗作用的（抑制側根生成），當CRE1基因出現突變時，突變植物會有側根增生與減少根瘤形成的現象。為了更加了解根瘤與側根發育之間的關聯性，我們針對這兩個根部發育的機制，進行了比較與分析。

在此，我們展示了，雖然是經由不同的刺激所誘發，側根與根留共同分享了相同的發育機制，在LBD16基因（已知側根發育中，很上游的調控基因）突變的植物中，在根瘤與側根的起始上有同樣的缺失。 而細胞分裂素所誘發的轉錄因子NIN，經由啟動LBD16來激發STYLISH以及YUCCAs來促進生長素的生合成，最終使得根瘤得以開始發育。

我們總結，細胞分裂素會精油NIN來促進LBD16來增加局部生長素的累積，進而啟動跟側根形成相重疊的根瘤發育機制。

原文連結: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219311650

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小心得：

在很多生物反應中，都共同有一個特性，就是病原體會利用搶奪已經存在的系統，來製造對於自己生存最有利的環境。當然共生系統，也必須要使得生長環境適合寄宿者，才能夠共同生存。而固氮作用，在農業上有非常大的應用價值，也因此我們對於固氮作用與根瘤的行程，有很多的了解。這篇文章利用了全面性的研究來探討根瘤與側根發育之間的關聯性，令人意外的是，基本上這兩個發育的機制非常的相似，重要的調控機制就是基因就是LBD16引起的生長素的累積。然而有趣的是，細胞分裂素是會抑制側根的發育，卻會促進根瘤的發育，這之間到底怎麼調控相同的機制，卻不同的結果、一個抑制一個增生？有待未來更多的研究，也許可以解開這個謎團，並且也讓其他的植物有潛力可以同樣增加固氮的功能。