[植物演化] 植物從青春期進入成熟期的調控，是怎麼演化出來的呢？ 20190923 Current Biology

An Early Arising Role of the MicroRNA156/529-SPL Module in Reproductive Development Revealed by the Liverwort Marchantia polymorpha

Masayuki Tsuzuki, Kazutaka Futagami, Masaki Shimamura, Chikako Inoue, Kan Kunimoto, Takashi Oogami,Yuki Tomita, Keisuke Inoue, Takayuki Kohchi, Shohei Yamaoka, Takashi Araki, Takahiro Hamada, and Yuichiro Watanabe1

SUMMARY

In angiosperms, the phase transition from vegetative to reproductive growth involves the de-repression of the squamosa promoter-binding-protein-like (SPL) class of transcription factors, which is negatively regulated by the specific microRNAs (miRNAs/miRs) miR156/529. Non-vascular land plants also undergo growth-phase transition to the reproductive state, but knowledge regarding the controlling mechanisms is limited. Here, we investigate the reproductive transition in the liverwort Marchantia polymorpha, focusing on the roles of miR529c and MpSPL2. First, we established mir529c-null mutants using CRISPR/Cas9. Even in the absence of far-red light supplemented long-day condition, which is usually needed to induce reproductive development., the mutant thalli developed sexual reproductive organs (gametangia) and produced gametes. Transgenic plants expressing a miR529-resistant MpSPL2 transgene also showed a similar phenotype of reproductive transition in the absence of inductive farred light signals. In these mutants and transgenic plants, the MpSPL2 mRNA abundance was elevated. Mpspl2ko mutant plants showed successful gamete development and fertilization, which suggests that MpSPL2 is involved in, but not essential for, sexual reproduction in M. polymorpha. Furthermore, analysis of Mpspl2ko mutant and its complemented lines suggests that MpSPL2 may have a role in promotion of reproductive transition. These findings support the notion that the transition to reproductive development

in liverworts is controlled by a system similar to that in angiosperms, and the miR156/529-SPL module has common significance in the control of the vegetative-to-reproductive transition during development in many land plants, including liverworts.

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從苔癬類植物地錢中發現，microRNA156/529與SPL基因的調控組合在演化早期就發展出調控植物生殖發育方面的功能。

總結

在被子植物中（維管束植物），從營養繁殖進入生殖發育時期的轉換，是經由微小RNA (microRNA) -miR156/529-來減少SPL類型轉錄因子的RNA表現量，進而抵銷由SPL對於下游基因的抑制。而非維管束的陸地植物，也會經歷成長期的轉換而進入生殖發育狀態，但是對於這個轉換的機制，所知甚少。

在此，我們調查了miR529c與MpSPL2（地錢的SPL類型基因之一）在地錢的生殖轉換中所帶來的影響。首先，我們利用CRISPR/Cas9 (一種微生物的防禦機制所衍生出的基因改良技術，主要會辨認特定的DNA序列，然後進行修改*）建立了剔除了mir529c的突變植物。

即使在不是常日照以及缺乏額外給予紅外光的情況下（通常正常的植物需要這兩個條件來誘導進入生殖發育），突變植物仍然可以產生生殖器官並且產生配子（精子或卵子）。在沒有外加必要的環境條件下，表現有能抵抗miR529調控的MpSPL2轉殖植物也跟mir529c剔除的轉殖植物有相同的性狀。在這些轉殖植物中，MpSPL2的訊息RNA量 (mRNA，會被轉譯成蛋白質），相較於對照組，都有提升。

然而缺少Mpspl2的轉殖植物，能夠成功的產生配子並且受精，顯示了MpSPL2有參與在地錢的生殖發育中，但是並非必須。此外，在調查缺少Mpspl2的突變植物以及將此基因放置回突變植物的研究中發現，MpSPL2可能對於生殖發育的轉換過程有促進的功能。

這些發現也支持了在地錢中，調控進入生殖發育期的系統，與被子植物所使用的系統相似，並且說明了，miR156/529與SPL的調控組合，在對於不同植物（包含地錢）中，調節從營養發育轉入生殖發育有著非常相似的重要性。

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* 關於CRISPR/Cas9系統，之後我會做一個專題介紹，回顧一下是怎麼發現的，原理又是如何，最新的應用有哪些。

譯者心得：

在研究自然科學中，現象的“普遍性”或是“獨特性”常常是這些研究多重要的一個指標。而生物演化上的研究，常常可以帶來很多令人驚奇的發現。就像此篇的研究顯示，植物的生長調控，是一個很早就演化出來，而且在很多植物中都利用同樣的系統的一個現象。這代表著這個系統的重要（不會被演化淘汰），以及實用性（沒有演化出太多更好的系統而取代）。這可以讓我們思考，為什麼植物要利用向這樣，採取使用“抵銷”原來的抑制的方式，來調控生長的改變，而不採用以“需要的時候再表現”的方式來改變生長？另外，地錢主要是以“被子體”的狀態生長（單倍體），而被子植物是以“孢子體”為主要的生長狀態，但是仍然利用了相似的調控機制，是下游的基因因應了主要生長狀態的改變，而調整了功能，抑或是演化改變了這些轉錄因子的下游基因？這又跟如何“進入”生殖發育“有怎麼樣的關聯呢？