20190918 Nature communication

Controlling intercellular flow through mechanosensitive plasmodesmata nanopores

Keunhwan Park, Jan Knoblauch, Karl Oparka & Kaare H. Jensen

Abstract

In plants, plasmodesmata (PD) are nanopores that serve as channels for molecular cell-to-cell transport. Precise control of PD permeability is essential to regulate processes such as growth and tissue patterning, photoassimilate distribution and defense against pathogens. Callose deposition modulates PD transport but little is known of the rapid events that lead to PD closure in response to tissue damage or osmotic shock. We propose a mechanism of PD closure as a result of mechanosensing. Pressure forces acting on the dumbbell-shaped ER-desmotubule complex cause it to be displaced from its equilibrium position, thus closing the PD aperture. The filamentous protein tethers that link the plasma membrane to the ER-desmotubule complex play a key role in determining the selectivity of the PD pore. This model of PD control compares favorably with experimental data on the pressure-generated closure of PD.

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經由感受物理性機械力來調控原生質絲奈米孔徑的通透，來調節植物細胞間物質流通

在植物體內，原生質絲是細胞用來傳遞物質的奈米孔徑的渠道。精準的調控，對於生長與組織型態發展，以及配送光合作用的產物還有對抗外界病原入侵，是非常必要的。愈創葡聚糖;胼胝質（一種醣類聚合物）的累積，是已知用來調節原生質絲通透的一個機制，但是，對於在受到組織受損或是滲透壓壓力變化下所觸發的快速調節反應機制，我們任然所知甚少。我們提出了一個假設機制-原生質絲孔洞的關閉是一種感受到物理性機械力的反應。當有壓力差異時，在原生質絲中，類似啞鈴形狀的內質網（也稱作原生質管）會感受到壓力的推擠而離開原有的平衡位置，進而關閉了原生質絲的孔道。在原生質絲中用來固定內質網與細胞膜的柱狀蛋白質，再決定原生質絲孔道的選擇性上扮演了很重要的角色。這一個假設的機制和已知因壓力所導致的原生質絲通透關閉的實驗結果有很高的相符合性。

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個人心得：

由於植物具有細胞壁，在細胞之間的溝通需要與動物細胞有所不同的機制，而原生質絲是一個非常特殊演化的構造，幾乎將所有的細胞完全連接起來。就如同上圖的a, 淡藍色的是內質網，黃色的是細胞膜，上下兩層細胞膜間的部分就是細胞壁。原生質絲在植物生長發育中扮演很重要的角色，很多物質在細胞間運輸而影響整個植物的生長。 但是這也代表著調控著這個通道的機制非常的重要也需要很精細。在很早期，科學家就利用不同的方式發現，如果有一些物理性或是生物性的傷害的時候，這時候細胞會把原生質絲關閉，避免一些物質再流失或是病原體利用這個通道移動到別的細胞。目前已知比較清楚的調控原生質絲開合的機制，是植物會在原生質絲開口處生成癒創葡聚糖（Callose，一種聚合的醣類）來關閉原生質絲。但是這個機制需要一定的作用時間，跟已知細胞受到創傷時，會非常迅速地關閉所有的原生質絲有所差距。一直以來，都沒有一個非常好的假設機制來解釋這個現象。這篇文章的作者，利用了簡單的物理性質，以及過去的研究結果，利用數學方式來推衍出：因為壓力的差異，在原生質絲中的內質網會感受到壓力的不同而被推動，因為內質網的構造的關係，會將整個原生質絲的通道蓋住，而封住整個通道（如同圖c）。 而在其中用來連結內質網與細胞膜的柱狀蛋白（圖b、c中的紅色圖形），就決定了整個原生質絲對於壓力改變的感受力。

這篇文章提出了一個很棒的機制來解釋了以往一直無法清楚說明的現象，而更重要的是，現在有一個可以測試的機制，可以來設計實驗檢視，是不是真的這一個機制是植物用來調控細胞間物質流動的一個重要機制。